Le funzioni delle reti mirabili encefaliche

I numerosi spiaggiamenti di delfini e balenottere potrebbero collegarsi a fenomeni d’ipossia cerebrale causata dalla vasodilatazione in vaste aree delle reti mirabili encefaliche. Questa vasodilatazione riduce il controllo su di CBF e MAP e non è compensata da un apporto aggiuntivo diretto di sangue come avviene per il Gatto, ruminanti, Giraffa ed altri mammiferi provvisti di reti mirabili encefaliche. La pressione intracranica sarebbe l’effettiva pressione di flusso della circolazione cerebrale. Studi su altri organi hanno invece trovato che l’effettiva pressione di flusso è data dalla pressione critica di chiusura (storno), localizzata nelle arteriole. Weyland A. et all.(2000), affermano che in assenza d’ipertensione intracranica, la pressione intracranica non è necessariamente l’effettiva pressione di flusso della circolazione cerebrale. Invece, sarebbe il tono di resistenza vasale a determinare la vera pressione di flusso. Ciò suggerisce l’esistenza di un modello modificato di circolazione cerebrale, basato su resistenze di storno, connesse in serie. Le reti mirabili encefaliche avrebbero funzioni di resistenze di storno messe in serie. La vera funzione delle estese reti mirabili encefaliche è di regolare il volume e la pressione dei liquidi cerebrali, cioè: CBF: flusso sanguigno cerebrale. ICP: pressione intracranica. CSF: liquido cerebro spinale. MAP: pressione arteriosa media. CPP: pressione di perfusione cerebrale. A livello delle reti mirabili encefaliche c’è il netto calo dell’energia cinetica sanguigna generata dalla sistole cardiaca. Ciò facilita il controllo di CBF, ICP, CSF, MAP e CPP da parte delle reti mirabili encefaliche, tramite il forte tono della loro muscolatura liscia. Comunque, le reti mirabili encefaliche riducono bruscamente il CBF e la MAP. Poiché il sangue cerebrale deve continuare a circolare, l’apporto di energia cinetica al flusso arterioso è assicurato da arterie sussidiarie come la faringea ascendente, la basilare ed eventualmente da rami arteriosi provenienti dall’occipitale, dalla coniloidea, o dalla mascellare interna. Queste arterie hanno un percorso meno diretto se paragonato a quello della carotide interna obliterata. Sono arterie che oltrepassano a ponte le reti mirabili encefaliche, confluendo direttamente nella carotide cerebrale o nel poligono di Willis. In base alla legge di Poiseuille, il sangue arterioso cerebrale scorre con minore velocità che se fosse stato erogato dalle carotidi interne. Ciò previene bruschi salti pressori, in particolare se l’animale mantiene il cranio per lunghi periodi di tempo al di sotto della base cardiaca oppure, come spesso fanno alcuni ruminanti, si scontrano tra loro con le corna durante la stagione degli amori. Edelman et all. (1972), dimostrò che i vasi sanguigni della rete mirabile encefalica hanno comportamenti simili a quelli delle arterie periferiche in risposta agli stimoli fìsiologici di ipossia ed ipercapnia, ma hanno immediata vasocostrizione come risposta alla infusione diretta di norepifedrina. Gli autori affermano che i vasi della rete sono arteriole di diametro compreso tra 0,1 e 0,40 mm. All’esame istologico mostrano una estesa componente di muscolatura liscia che offre elevata resistenza alle variazioni del flusso sanguigno. Il lungo collo della Giraffa riduce l’energia cinetica del sangue arterioso destinato al cervello e le reti mirabili encefaliche regolano la ICP, CSF e CPP. Nella Giraffa, c’è un sistema arterioso di supporto alla circolazione cerebrale con livelli di energia cinetica bassi, ma indispensabili al circolo. Nella Giraffa, la circolazione cerebrale è data da rami della mascellare interna, dell’occipitale e dell’arteria condilare. Nella Giraffa come nei ruminanti, la carotide interna tende ad obliterarsi. In alcune specie di ruminanti compresa la Giraffa e l’Elefante oltre ai cetacei ed ai felini, le numerose reti mirabili encefaliche contribuiscono al contenimento della iperfusione cerebrale. Hopkins WD, Lori Marino (2000) dicono che nei delfini le reti mirabili encefaliche occupano circa il 20% del volume cranico ed hanno un vasto contingente di muscolatura liscia. Nel Gatto, a livello della faringea ascendente, la differenza di pressione tra entrata ed uscita (origine e terminazione del vaso) hanno bassi coefficienti rispetto a quelli della primitiva carotide interna. Nel Gatto, le reti mirabili intracranica ed extracranica regolano la pressione di perfusione cerebrale a livello della carotide cerebrale, dell’arteria mascellare post-rete e della meningea media. Sulla pressione arteriosa cerebrale ha molta incidenza l’arteria faringea ascendente che sovrasta a ponte l’intero complesso delle reti mirabili encefaliche. Nella Giraffa, le elevate pressioni sistoliche sono conservate nelle arterie che irrorano la faccia, il cavo orale e le cavità nasali ( arterie linguali, labiali, nasali, grandi palatine ecc.). Nella Giraffa ed in tutti i mammiferi con reti mirabili encefaliche sono azzerate le pressioni sistoliche nelle arterie destinate al cervello ed agli occhi. Infine, e’ probabile che il cervo topo Tragulus javaricus ed il Tragulus napu abbiano caratteristiche circolatorie cerebrali specifiche che rendono superflue le funzioni regolatrici delle reti mirabili encefaliche. In conclusione, la presenza di estese reti mirabili encefaliche tra cuore e cervello, comportano il netto calo dell’energia cinetica sanguigna generata dalla sistole cardiaca . Ciò facilita il controllo di CBF, ICP, CSF, MAP e CPP da parte delle reti mirabili encefaliche tramite il forte tono della loro muscolatura. I vasi sanguigni cerebrali sono regolati dal sistema nervoso autonomo. Il simpatico innerva i vasi extraparenchimali ed ha origine dai gangli cervicali. Ha azione vasocostrittrice che forse protegge il cervello dagli spostamenti verso destra della curva di autoregolazione. I nervi del parasimpatico si originano dai gangli pterigopalatini ed ottici, contribuendo alla vasodilatazione cerebrale. Ciò è ben visibile nei casi d’ipertensione e iperfusione post – ischemica. Si pensa che variazioni iniziali di CBF favoriscano la richiesta metabolica. Queste variazioni di CBF iniziali potrebbero essere avviate da meccanismi neurogenetici, sostenuti da fattori chimici locali. Nell’Uomo, Grubhofer G. et all. (1999) hanno trovato che l’ipertensione sistemica influenza la velocità sanguigna a livello cerebrale. Nei cetacei, le reti mirabili encefaliche formerebbero una barriera contro gli eccessi di pressione sanguigna sistemica in particolare durante il nuoto veloce e prolungato, nella corsa prolungata (ruminati e Gatto) e contro le forti pressioni sistoliche nelle lunghe arterie carotidi comuni della Giraffa. La ICP (pressione intracranica) cambia di valore a seconda della postura, in particolare se la testa è tenuta abbassata in un piano al di sotto della base cardiaca. Se ICP aumenta oltre un valore di soglia (tipico di una specie animale), appaiono aree d’ischemia locale e totale. Il tessuto cerebrale non è abbastanza elastico e variazioni volumetriche del sangue venoso cerebrale o di CSF (liquido cerebro spinale) funzionano all’inizio come i più efficaci sistemi tampone contro l’insorgenza di una eccessiva ICP. Nei delfini, mancano rami arteriosi diretti che si versano nel poligono di Willis dopo aver superato a ponte le reti mirabili encefaliche. Nei delfini e nei cetacei in genere, anche l’arteria basilare deriva dalle reti mirabili. I muscoli scheletrici peri – rete con la loro contrazione apporterebbero una quota aggiuntiva di energia cinetica alla circolazione arteriosa cerebrale. Inoltre, il tono della potente muscolatura liscia delle reti mirabili darebbe anch’essa un contributo di energia cinetica. Però, se si verificasse vasodilatazione generalizzata a livello delle reti mirabili encefaliche (a causa della temperatura media del mare che potrebbe aumentare) ci sarebbe un calo di CCP (pressione di perfusione cerebrale) e di ICP (pressione intracranica) dannose in particolare per gli scambi di ossigeno tra tessuto nervoso e sangue. Come afferma Beghelli (1992), l’encefalo è uno degli organi maggiormente sensibili alle variazioni del flusso, in quanto si possono riscontrare danni irreparabili dopo solo 5 secondi d’ischemia. Meccanismi sia locali che riflessi tendono a mantenere relativamente costante la circolazione encefalica.